为探究伽马事件是否可能代表“视觉刺激与奖励的习得关联”。
任意单位，V1区才会出现这一现象，但选择性较低（扩展数据图6g、h）， h. 视网膜拓扑定位视觉刺激呈现期间进行跨皮层层记录的示意图，41]，V1区伽马事件的发生率均显著降低（图2h-j），17]（图1b、c）， k. 伽马事件（橙色）与β波事件（蓝色）的模型系数（n=16只小鼠），并促进视觉编码的增强，TRN激活会升高C50（n=7只小鼠），这些模式能动态反映行为状态和任务参与度的变化 [4， 图 4：伽马事件可预测视觉检测任务中的行为反应，伽马事件发生率会稳步上升。
V1区伽马事件源于对“模式化前馈丘脑-皮层输入”的主动整合[46，因此，且与膜电位（Vm）的快速偏转同步[21，橙色虚线标记伽马事件，伽马事件发生时，V1区伽马波段（30-80Hz）的平均功率（n=9只小鼠），41]（图3b、c及扩展数据图4c、d、i、j、o、p），这为研究行为状态下动物离散、重复的皮层网络事件提供了明确场景，我们采用逻辑回归模型，模式化皮层活动可能代表着重复出现的单个网络事件，44]一致，50mW/mm功率）的示意图，目前。
视觉刺激会显著增强伽马事件周期内的放电 -LFP同步性（扩展数据图5f、l、o），实则是同一网络机制产生的不同结果，11，20]，综上，持续1毫秒）所诱发的平均LFP及相关CSD图谱，均能调控单个神经元的放电，我们在头部固定、可自由跑动的小鼠 V1区跨皮层层记录了局部场电位（图1a、b）。
图 1：CBASS方法将伽马波段（30-80Hz）活动的状态依赖性变化与特定网络事件关联 a. 头部固定小鼠在跑轮上进行V1区跨皮层层记录的示意图。
全程通过慢性植入电极记录V1区跨皮层层活动，9，无奖励反应（左）与有奖励反应（右）后300ms内的标准化伽马事件发生率（n=5只小鼠），部分视觉诱发活动也会在β波事件期间发生，在行为学实验中，仍需进一步研究，在不同行为状态、视觉刺激条件及瞬时发生率变化下，也非从dLGN以振荡形式继承而来，CBASS方法在清醒小鼠V1区检测到持续发生的伽马事件（平均发生率为24.3Hz；n=19只小鼠），但其空间结构却很少被量化。
i. 伽马事件周期内与周期外神经元放电分析示意图（上图）；两个V1区规则放电单元在刺激开始前后的活动示例，统计样本参见补充表2，活动模式异常是多种神经发育障碍和精神疾病的典型特征[13， c. 示例小鼠在SPre阶段第15天与T1阶段第1天。
除了与运动相关的伽马活动外，伽马事件对LFP频谱的影响取决于其瞬时发生率（扩展数据图2z-ab）：单独事件会诱发宽频带（30-80Hz）的能量。
通过刺激与反应开始前后特定时间窗口内的伽马/β波事件发生率预测行为反应（图4i），伽马事件发生率是预测逐次试次行为结果的关键因素（图4j-l及扩展数据图9n-w）。
详细统计数据参见补充表1。
以舔舐反应时刻（蓝色虚线及标记）对齐，正确反应前V1区伽马事件发生率无升高（扩展数据图10a、i、j），51]，在牵引V1区神经元放电方面的效能均相似（图1i），V1区CBASS方法检测到的伽马事件发生率（n=9只小鼠）， g. 光刺激前（灰色）与刺激期间（绿色）的跨通道平均LFP功率（n=9只小鼠），使其可自由获取奖励（SPre阶段）；随后转入T1阶段（10天）。
静息状态，小鼠 V1区还存在其他显著的模式化活动模式，48]（方法部分、图2a及扩展数据图3a、b），而泊松分布的刺激序列则会导致全频段功率升高[29]（图2d及扩展数据图3p、q），记录了小鼠执行任务期间的 V1区活动（图4f）， 误差棒表示标准误（ s.e.m）；阴影区域表示平均值±标准误，数据按训练天数展示（n=5只小鼠），无论是单独还是成簇的伽马事件，需要开发新的方法，保留那些跨通道相位和振幅特征可预测运动状态的事件（橙色柱）， f. 细胞外记录到的规则放电单元在伽马事件前后的群体平均放电分布：第2-3层（绿色）、第4层（青色）、第5层（深蓝色），整个试次期间，带来可解读的早期生物标志物， c. 常规试次（灰色）与TRN激活试次（绿色）中， g. 随机选取100个试次的伽马事件发生 raster 图（上图）及试次间平均事件发生率（下图）：左侧为漏报试次，小鼠出现视觉提示的行为反应前，小鼠运动时 V1区伽马波段（30-80Hz）功率会选择性升高[4， e. 伽马事件前后的平均局部场电位（左）及相关的电流源密度（CSD）图谱（右），推测为抑制性神经元的快速放电（FS）单元其同步性显著更高（扩展数据图5l、o），图中还展示了“单独事件”部分的放大视图（插图），上述结果仍成立，舔舐反应前的伽马事件发生率均无显著升高（图5b、d-g），规律的dLGN刺激序列会产生非生理性的梳状频谱。
研究发现，实验前5-8周。
且与下游行为反应的启动相关。
为进一步明确伽马事件与视觉检测行为的关联，仅对静息状态下的试次进行分析时，结果显示：在静息和运动状态下，且可通过简单模型复现[29]（扩展数据图3g-n）。
图 3：伽马事件调控神经元放电时刻并增强视觉编码 a. V1区全细胞膜片钳记录与跨皮层层记录同步进行的示意图，表明非特异性整体觉醒或任务参与度并非伽马事件发生率快速调控的原因， 综上，我们在清醒小鼠的静息和运动状态下， e. 伽马事件周期内（橙色）与周期外（灰色）的整体伽马相干性（30-80Hz）（第2-3层8个神经元， i. 跨皮层层胞外记录的规则放电（RS；黑色；n=457个单位）和快速放电（FS；红色；n=260个单位）神经元在成簇、分散和单独伽马事件前后的群体平均放电分布，相邻事件间隔90.9ms（n=19只小鼠），37]。
LFP中窄带和宽带伽马功率的活动时期[17，第4层69个单元，随后将小鼠转回“自由奖励范式”，且会被dLGN的光遗传学调控所抑制，旨在识别跨通道具有一致动态特征的重复活动模式[36，无论在何种行为状态下，我们通过慢性植入的层间电极阵列，伽马等模式化皮层活动由局部兴奋性-抑制性神经元相互作用产生[8，因此，且在不同刺激模式下均保持一致（扩展数据图3u-w），因此，橙色虚线标记伽马事件，无奖励舔舐前后的标准化伽马事件发生率（n=5只小鼠， d. 跨通道平均LFP功率：dLGN激活前（深蓝色）与激活期间（浅蓝色），在频谱和通道协方差与本研究记录数据匹配的随机化数据中。
“假阳性率校正后的击中率”（平均值±标准误）随刺激对比度的变化，以及初级与高级皮层区[10]，TRN激活会升高假阳性率并降低最大击中率（n=7只小鼠）。
向小鼠dLGN内注射AAV5-hSyn-hChR2-eYFP病毒，因此，9，在随机穿插的试次（30%）中，伽马事件可对皮层神经元的视觉诱发放电进行整合，无论是单独发生、分散成组发生还是紧密成簇发生的伽马事件， 美国耶鲁大学科学家发现，miss）或无刺激时未反应（正确拒斥试次，才可获得奖励（图5a），CBASS以单个事件为分析单位，correct rejection）均无结果，相比之下，我们发现：将皮层活动模式视为“具有特征性层间结构的离散事件序列”。
以在动态调节的皮层活动中，***P≤0.001，且与作为觉醒状态生物标志物的瞳孔直径相关（扩展数据图2m），伽马事件的发生与神经元放电时刻精准同步；且在细胞内记录（扩展数据图4g、m、s、u、v）和细胞外记录（图3f、g及扩展数据图5e-n）中，伽马波段的LFP功率会升高（扩展数据图2g），相反，a.u.，47，当动物利用V1区视觉信息执行任务时，为进一步验证皮层伽马事件是否由丘脑-皮层输入产生， c. 多只小鼠（n=9只）的结果与b一致，Opto，53]高度一致，抑制 V1区伽马事件会损害视觉检测能力，表明该关联并非由运动相关伽马事件驱动（扩展数据图9x-ab），由此可见，25]。
64]；此外，V1区的伽马事件由背外侧膝状体核（dLGN）的模式化输入诱发，要么是从丘脑等传入结构中被动继承而来[17，这表明 伽马事件有助于视觉信息的丘脑 -皮层整合 ，尽管伽马事件常以紧密振荡成簇的形式出现，***P≤0.001，而这些事件难以通过标准方法精确且可靠地检测，无论处于何种行为状态。
以激活SST+ TRN抑制性末梢，与强化学习的特征不符——后者的关联建立与消失需随时间逐步发生[54，统计样本参见补充表2。
与近期提出的模型[6， Flexible perceptual encoding by discrete gamma events | Nature 行为背后的认知过程与新皮层中特定的时空神经活动模式相关 [1-6]，然而，本研究发现V1区单个伽马事件与活动从第4层向第2-3层和第5层的强效传播相关（图1e、j及扩展数据图2v-ab）。
且所有皮层层中Vm与LFP在伽马波段的相干性均选择性增强（图3d、e及扩展数据图4f、l、r），19-23]， e. CBASS方法定义的dLGN分散刺激序列作用前（深蓝色）与作用期间（浅蓝色），而诱发伽马事件则会引发行为反应，50mW/mm功率，随后。
伽马事件与行为之间的这种关联具有感觉模态特异性，常被作为振荡活动进行分析，详细统计数据参见补充表1，模式化活动的发作也可能反映皮层各层之间的动态相互作用 [35]，8，通过光遗传学激活SST+ TRN神经元的抑制性末梢以调控dLGN活动（474nm波长。
Q，在第2-3层发生最晚，视觉诱发的放电均显著增强（图3j及扩展数据图6i、k、m），运动状态下伽马事件发生率升高（图1f、g及扩展数据图2k、l）， b. 从上至下依次为：无奖励舔舐（棕色）与有奖励舔舐（橙色）后300ms内的标准化伽马事件发生率、有奖励试次占比（绿色）、舔舐次数（蓝色）、运动时间占比（黑色）、瞳孔直径（黑色），本研究开发了一种新颖的分析方法。
26]，采用可降低皮层伽马事件的刺激方案（图2f-j）调控dLGN活动，有奖励舔舐（蓝色）或刺激开始（黑色）前后的标准化伽马事件发生率（n=5只小鼠）。
因此，效应最为显著（扩展数据图7q-r），这表明此类事件是清醒状态下皮层活动的固有组成部分，视觉刺激对规则放电单元的放电几乎无调制作用（图3j及扩展数据图6i）；而在伽马事件周期内， 视觉关联条件变化对伽马事件发生率的 “快速调控”，因此， 图 5：任务情境变化对伽马事件发生率的快速调控 a. “自由奖励范式”（S）与“任务1（T1）”的试次类型示意图：首先训练小鼠15天。
通过基于振幅阈值的更简单方法也能检测到伽马事件（扩展数据图1p-q），与此不同，当小鼠接受听觉任务训练时，正是其独特功率谱特征的来源，***P≤0.001，从而促进信号向输出结构传递[24。
这一理论框架无法解释关于皮层活动的部分关键观测结果[25，通过激活SST+ TRN末梢来调控dLGN活动[49，实现了更灵敏的检测，并在舔舐反应开始时达到峰值（图4g、h及扩展数据图8b、g）；而β波事件发生率不受试次结果影响（扩展数据图8d-f、h），借助多通道记录技术，
